启动子的选择性使用：基因表达调控的新视角

最初认为基因的转录是由单个启动子调节的[67]。与酵母（6000）[68]、果蝇（14000）[69]和线虫（19000）[70]基因组中的基因数量相比，人类基因组只包含20225种蛋白质编码基因[71]，但它能够形成复杂的神经系统和免疫系统等高度精细的系统，这需要基因产生不同的转录本来实现其功能的多样性[72, 73]。通过选择性剪接（Alternative splicing，AS），平均每个基因座产生超过三个不同的转录本[74]，这些转录本进一步翻译成结构和功能略有不同的蛋白质，为微调单个基因座的功能提供了分子基础[75]。与转录后调节基因不同，启动子的选择性使用提供了一种在转录前调节的方法[76, 77]。大多数蛋白质编码基因都受到多个启动子的调控[78]。不同启动子的使用会产生具有不同氨基酸序列的蛋白质，或具有相同编码内容但5'非翻译区（Untranslated region，UTR）不同的信使RNA（messenger RNA，mRNA）[79, 80]。启动子不仅决定了基因何时是活跃的，以及它的活跃程度，还能调控基因转录本亚型的表达。选择性启动子的使用为细胞在不同环境中实现精确的转录调节提供了灵活性[81].