核心启动子元件：TATA盒、INR元件及其他

核心启动子中最著名的元件是TATA盒和INR元件。TATA盒是通过比较果蝇、哺乳动物和病毒蛋白编码基因确定的第一个基因序列[54]。后续研究表明，大约有10% ~ 15%的哺乳动物核心启动子包含TATA序列[55]。TATA盒通常位于距离转录起始位点（Transcription start site，TSS）-31 bp的位置，并被转录因子IID（Transcript factor IID，TFIID）复合物的TATA结合蛋白（TATA binding protein，TBP）亚基识别[55, 56]。INR元件跨越TSS序列[57]，大约存在于一半人类核心启动子中，能被TFIID和其他转录因子（如YY1）识别[58]。\n\n除了TATA盒和INR元件，还有位于TATA盒上游和下游的BREu[59]和BREd元件[60]。这两个元件都可以被通用转录因子（General transcription factor，GTF）TFIIB识别，但很少同时出现在同一启动子中，并且容易受到其他DNA序列的影响[61]，从而表现出激活或抑制基因转录活性的现象。TCT序列是一种与INR不同的新型转录元件，虽然与INR相似，同样跨越TSS，但不被TFIID识别[62]。TCT位于几乎所有核糖体蛋白基因的转录起始位点，是核糖体蛋白基因启动子转录的必需元件。位于TSS下游的元件包括可被TFIID识别的DPE[63]和MTE，两者既可以与TATA序列协同作用，也可以独立发挥作用[64]。DRE存在于参与DNA复制的基因和多启动子基因中，相对于TSS具有灵活的间距位置，是端粒结合蛋白识别位点的一部分[65, 66]。