帮我翻译:Auxin herbicides preferentially control dicot weeds An exceptionto this phenomenon is the selective auxin herbicide quincloracwhich additionally controls important grass weeds such asEchinochloa
生长素除草剂优先控制双子叶杂草。这种现象的一个例外是选择性生长素除草剂金乌草胺,它还可以控制水稻中的重要禾草杂草,如稗草、马唐草、狗尾草和臂形草。叶片逐渐发黄的生长抑制是主要的除草症状,首先是最年轻的叶片上的生长区域,然后是整个枝干的枯萎和坏死。对金乌草胺在禾草中作用机制的研究揭示,单独诱导脱落酸(ABA)和过氧化氢的增加是不足以引起这些效应的。Tittle等人的研究首次提出了金乌草胺中氰化物的作用,氰化物是在激活乙烯生物合成过程中生成的副产物,对生长素除草剂2,4-D的除草模式和选择性起作用。因此,我们测试了金乌草胺作为生长素除草剂对禾草的损害方式是否相似。
氰化物在自然界中普遍存在,并且可以从广泛分布的多种前体物质中形成。已经证明,超过2500种植物物种是具有氰化物产生能力的,即能够产生氢氰酸(HCN)。氰毒现象在双子叶植物(如核果类植物、豆科植物)和禾本科植物中相当常见,包括重要的粮食作物如玉米、水稻、小麦和大麦。在大多数植物物种中,HCN的产生机制是氰苷的降解。已知有60多种不同的氰苦苷,并且认为它们通过苦味和组织破坏时释放的有毒HCN在植物防御中发挥作用,同时也是糖和还原氮的储存化合物。此外,已报道了在存在氨基酸氧化酶和过氧化酶的条件下,从组氨酸、硝酸盐同化的可能中间产物羟胺和光呼吸产物甘醛产生HCN的情况。自从20世纪80年代初发现在植物激素乙烯生物合成过程中生成了氰化物以来,人们对这种代谢产物在植物中的生理意义提出了问题。
氰化物的产生量与乙烯的产生量相当。1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)在ACC氧化酶的催化下氧化,生成乙烯、CO2和HCN。乙烯合成的广泛存在表明这条途径是许多植物内源游离氰化物的主要来源。虽然乙烯在植物的许多发育现象(如生长、衰老和成熟)中起重要作用,但氰化物是一种植物毒素。它是一种广为人知的抑制剂,特别是对于金属酶和其他涉及氰化物和席夫碱中间体或底物反应形成抑制化合物的蛋白质。这些酶参与了植物的重要代谢过程,如呼吸、碳和硝酸盐同化、碳水化合物代谢和对有毒还原氧的防御。氰化物还与铜蛋白质叶绿素负电子传递体相互作用,抑制光合电子传递。最敏感的酶包括硝酸盐/亚硝酸盐还原酶、固氮酶、过氧化氢酶、铜/锌超氧化物歧化酶、过氧化酶、核酮糖二磷酸羧化酶和细胞色素c氧化酶。使敏感酶活性降低50%所需的内源性氰化物浓度大多在5-10 µM的范围内。在高等植物中,解毒HCN的关键酶是β-氰基丙氨酸合成酶(β-CAS),它是一种依赖于吡哆醛磷酸的酶,催化半胱氨酸和氰化物反应生成硫化氢和β-氰基丙氨酸。后者随后通过β-氰基丙氨酸水解酶催化的反应转化为天冬酰胺。β-CAS活性在老化的植物组织和带有分生活性的区域中较高,并且与氰化物产生和乙烯浓度相关。乙烯和氰化物本身能够影响氰化物的产生和代谢。乙烯可以影响自身的生物合成,从而也能影响其副产物氰化物的产生速率,无论是增加(自启动)还是减少(自抑制)。乙烯可以在转录水平和转录后水平调节ACC合酶和ACC氧化酶的活性,并能诱导β-CAS的新生合成。已发现氰化物能够上调ACC合酶(ACS6)基因的表达,催化活化和去活化ACC氧化酶的反应,并增强β-CAS的活性。然而,胞内ACC氧化酶是一种完全位于细胞质的酶,因此其反应产物乙烯和HCN最初在细胞质中释放。相比之下,β-CAS主要位于线粒体中。因此,氰化物释放和解毒的胞内位置的差异可能导致细胞内氰化物的不均匀分布。细胞质和叶绿体等细胞区域中的氰化物去除可能不太高效,并且可能导致局部细胞区域中短暂升高的氰化物浓度。线粒体中对氰化物的有效解毒特别保护了对氰化物敏感的细胞色素c氧化酶,并防止了由此产生的ROS形成。然而,其他高度敏感的酶,如硝酸盐还原酶和铜/锌超氧化物歧化酶,位于细胞质中,而核酮糖二磷酸羧化酶位于叶绿体中,过氧化酶位于过氧化物酶体中。这可能使它们更容易受到氰化物的抑制,因为氰化物在细胞中具有很高的移动性。水合氰酸在溶液中的pKa约为9.2(25°C)。由于细胞内pH约为中性,ACC氧化酶反应中释放的大部分氰化物存在于未解离(质子化)形式。这种形式是非离子的,更亲脂性,因此可以更容易地穿过膜进入细胞区域。细胞内瞬时升高的HCN浓度在细胞内不均匀分布,可能导致多种代谢效应,最终导致细胞和植物因氰化物而死亡。然而,基于高β-CAS活性在产生乙烯速率高的植物组织中被检测到的观察结果(例如成熟苹果中1650 nmol g-1 h-1),以及组织中的氰化物浓度低于对敏感酶非毒性浓度的约1 µM,Yip和Yang认为植物组织具有足够的能力解毒乙烯生物合成过程中形
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