帮我翻译：Over decades a goal of research on auxin molecular biologyhas been centred on the identification of receptors that mediatetranscriptional and biochemical responses to auxin In the 1980sbiochemica

多年来，生长素分子生物学研究的一个目标是确定介导生长素转录和生化反应的受体。上世纪80年代，生化方法揭示了生长素结合蛋白1（ABP1）作为一个候选受体，因为它具有结合生长素的活性。随后，对阿拉伯芥突变体进行的遗传筛选发现，这些突变体对生长素或生长素转运抑制剂的作用具有抵抗性，并定义了多个参与生长素信号传导的遗传位点，包括运输抑制剂反应TIR1。最近，TIR1蛋白被确认为生长素感知的受体，并且在生长素、乙烯和ABA合成中的9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase（NCED）之间的信号传导中发现了新的激素相互作用，这解释了生长素除草剂介导的反应的一大部分（图3）。F-box蛋白TIR1是Skp1-cullin-F-box蛋白（SCF）E3泛素连接酶（SCFTIR1）的识别组分，它是泛素-蛋白降解途径的一部分。TIR1的底物是Aux/IAA转录抑制蛋白，它们以生长素依赖的方式被招募到TIR1上。与TIR1结合后，这些抑制因子被降解。这种相互作用的晶体学分析显示，IAA结合到TIR1口袋的底部，而Aux/IAA蛋白则位于IAA的顶部，填充了TIR1口袋的其余部分。在这方面，IAA作为一种“分子胶”增强了TIR1-Aux/IAA蛋白的相互作用。为了验证TIR1作为生长素感知的主要受体，还对IAA的合成拟态物2,4-D和1-NAA进行了测试。TIR1还与这些合成生长素结合并产生功能反应。此外，TIR1与IAA、2,4-D和1-NAA的结合晶体结构揭示，IAA结合到TIR1受体口袋底部的一个部分交互位点上，这个位点也可以容纳合成生长素。有趣的是，IAA与TIR1的结合亲和力最大，并且结合涉及侧链羧基和环系统。TIR1结构的计算建模显示，包拟态的其他类别的合成生长素，包括苯甲酸类的双草酸和喹啉羧酸类的喹草酸和喹美草酸，也适应于受体的生长素结合腔。最终，IAA或合成生长素与TIR1的结合稳定了Aux/IAA抑制因子与受体之间的相互作用，并导致SCFTIR1复合物通过共价结合泛素到Aux/IAA蛋白上，将其标记为26S蛋白酶降解的底物。Aux/IAA抑制因子的丧失导致预先存在的DNA结合转录激活蛋白，即生长素响应因子（ARF）的解除抑制。只要组织中的生长素浓度保持高水平，它们就会持续激活生长素响应基因的转录，包括乙烯合成中的1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）合酶和用于反馈抑制的Aux/IAA抑制因子。阿拉伯芥基因组编码了五个TIR1同源物。其中三个，即生长素结合的F-box蛋白AFB1、AFB2和AFB3，也介导生长素的响应。因此，阿拉伯芥的tir1 afb1 afb2 afb3四重突变体幼苗对生长素不敏感，并表现出严重的发育和形态表型。这表明这四个同源物共同调节对IAA和2,4-D的植物反应。此外，发现TIR1同源物AFB5的突变体对吡啶羧酸类生长素除草剂具有特异性抗性，但对2,4-D或IAA的交叉抗性很小。这表明不同类别的生长素除草剂的化学特异性主要可以通过不同的生长素受体蛋白介导。然而，仍然存在一些问题，比如TIR1受体家族是否能解释所有化学多样性的生长素信号以及依赖于组织、生理阶段和植物生物型和种类的生物活性。这还包括是否单子叶植物和双子叶植物的选择性生长素除草剂是基于不同的受体。Aux/IAA抑制蛋白和ARF转录因子的多样性和组织特异性可以解释生长素特异性反应的多样性。此外，大部分生长素作用通过转录介导，因此可以与TIR1受体家族联系起来。然而，在快速的生长素反应，例如细胞扩张中的生长素诱导的离子通量，可能通过膜结合的生长素结合蛋白1（ABP1）和相关蛋白进行额外的信号传导途径。ABP1可能作为细胞分裂和扩张的协调者，具有影响ABP1效果的局部生长素水平。