蒺藜苜蓿根瘤共生：Nod因子识别、钙信号传导和GRAS转录因子

大豆是人类消费的油和蛋白质的主要来源。这种豆科作物形成共生根瘤，并通过与土壤中的根瘤菌相互作用进行固氮【引用文献】。用于感知根瘤菌的共生信号通路在模型豆科植物中已得到很好的建立，包括百脉根和蒺藜苜蓿。在百脉根中，根瘤菌分泌的Nod因子被LysM受体样激酶Nod因子受体1（NFR1，在蒺藜苜蓿中也称为LYK3）和Nod因子受体5（NFR5，在蒺藜苜蓿中也称为NFP）识别，它激活下游信号级联反应【引用文献】。细胞核中的钙峰是共生反应的标志，由Ca2+/钙调蛋白依赖性蛋白激酶（CCaMK，在蒺藜苜蓿中也称为DMI3）解码【引用文献】。CCaMK与CYCLOPS（在蒺藜苜蓿中也称为IPD3）相互作用并使其磷酸化【引用文献】。此外，GRAS结构域转录因子NSP1和转录调节因子NSP2是蒺藜苜蓿中钙尖峰后激活下游信号转导的重要组成部分【引用文献】。NSP1直接与共生信号通路中早期反应基因的启动子区域结合，包括结瘤起始（NIN）、结瘤所需的乙烯反应因子1（ERN1）和ENOD11；NSP2是体内DNA结合所必需的【引用文献】。DELLA蛋白是另一类GRAS转录调节因子，也通过与IPD3和NSP2形成蛋白复合物参与蒺藜苜蓿的共生信号通路【引用文献】。

在蒺藜苜蓿（Lotus japonicus）中的根瘤共生过程涉及多个关键蛋白质和信号通路的参与。以下是蒺藜苜蓿根瘤共生过程的一些关键要点：

Nod因子识别：根瘤菌分泌的Nod因子被蒺藜苜蓿中的LysM受体样激酶Nod因子受体1（NFR1，又称LYK3）和Nod因子受体5（NFR5，又称NFP）所识别。这些受体与Nod因子的结合启动下游信号级联反应。
钙信号传导：Nod因子与受体的结合导致细胞核内的钙离子浓度升高，从而触发共生反应的标志性钙峰。这一过程中，Ca2+/钙调蛋白依赖性蛋白激酶（CCaMK，在蒺藜苜蓿中也称为DMI3）起到解码钙信号的作用。
CCaMK与CYCLOPS相互作用：CCaMK与CYCLOPS（在蒺藜苜蓿中也称为IPD3）相互作用，并通过磷酸化CYCLOPS来调节共生信号传导。
NSP1和NSP2的作用：GRAS结构域转录因子NSP1和转录调节因子NSP2在蒺藜苜蓿中是根瘤共生信号通路的重要组成部分。NSP1直接与共生信号通路中的早期反应基因启动子区域结合，包括结瘤起始（NIN）、结瘤所需的乙烯反应因子1（ERN1）和ENOD11。NSP2在体内DNA结合过程中起着关键作用。
DELLA蛋白的作用：DELLA蛋白是另一类GRAS转录调节因子，它与IPD3和NSP2形成复合物，并参与蒺藜苜蓿的共生信号通路。

通过上述蛋白质和信号通路的相互作用，蒺藜苜蓿能够与根瘤菌建立共生关系，形成根瘤结构，从而实现氮的固定和植物生长发育的促进。这些关键蛋白质在蒺藜苜蓿中的根瘤共生过程中扮演着重要的角色。