硫酸盐还原菌 (SRB) 的代谢机制和硫酸盐还原途径

异养型 SRB 利用有机化合物作为碳源和电子供体，而自养型 SRB 利用 CO2/HCO32- 作为碳源，并通过氢氧化反应或 Fe2+ 的氧化获得电子 [7]。因此，SRB 可以建立两种不同的代谢方式，醋酸生成代谢或氢生成代谢。SRB 的硫酸盐还原过程尚未完全理解，但可能通过两条提议的途径进行硫酸盐还原。一条潜在的途径是同化型硫酸盐还原，直接利用硫酸盐还原产物合成细胞材料。另一条途径是异化型硫酸盐还原，SRB 可以在厌氧条件下通过完全氧化将有机碳源分解为二氧化碳，或通过不完全氧化将有机碳源分解为乙酸。与此同时，通过底物水平磷酸化产生少量三磷酸腺苷 (ATP) 和高能电子。在磷酸化中释放的高能电子通过电子传递链（黄素蛋白、细胞色素 C 等）逐步传递给 SRB，通过‘电子传递磷酸化’产生大量 ATP，为生化过程提供能量。最后，通过消耗 ATP 将硫氧化物还原为硫化物 (S2-) 以提供能量。硫酸盐还原的提议途径如下方程（式 1、式 2、式 3）所示 [8]。

一般而言，硫酸盐还原包括三个主要步骤：（i）硫酸盐激活生成腺苷 5'-磷硫酸 (APS) (式 1)。(ii) APS 还原生成亚硫酸盐 (式 2)。和 (iii) 亚硫酸盐还原生成硫化物 (式 3)。首先，ATP 硫酰酶催化的硫酸盐需要产生 APS 和焦磷酸酯。然后，产生的 APS 可以通过 APS 还原酶催化而获得能量，还原为亚硫酸盐 [9]。第三步 (式 3) 的机理仍存在争议。一种通过三硫酸盐和硫代硫酸盐的途径使得还原可以三步两电子进行（三硫酸盐途径），其中形成了三硫酸盐和硫代硫酸盐作为中间产物 [10]。对于三硫酸盐途径，涉及到三硫酸盐还原酶和硫代硫酸盐还原酶的酶。黑色箭头表示三硫酸盐途径；绿色箭头表示直接途径。然而，硫代硫酸盐和亚硫酸盐在硫酸盐还原途径中并不常见 [11]。另一方面，直接六电子还原步骤的还原途径仍无法完全排除（直接途径，图 1）[1]。