湿地碳排放影响因素：生物与非生物因素的综合作用

湿地碳排放的影响因素可以分为生物因素与非生物因素。生物因素包括植被组成与微生物群落的结构。非生物因素包括水位、温度、大气中的CO2浓度等[73]。

2.2.2.1 生物因素

(1) 植被

湿地植物在土壤碳排放过程中起着提供底物、传输氧气以及 CH4 的作用，植物生长过程与土壤碳排放相关[62]。在氧气充足的情况下，植被和藻类的光合作用以及沉积物的有氧呼吸在湿地碳循环过程中占据着主导地位[74]从物质和能量传递的角度来说，有氧呼吸效率要高于无氧呼吸[75]。然而，绝大多数湿地生态系统长期处于水淹条件下，厌氧环境很强，因此，能量和物质传递效率较低的无氧呼吸常成为湿地碳降解的主要途径[76]。湿地植被为适应长期水掩造成的厌氧环境而发育了发达的通气组织，CH4分子会通过自由运输进入植株体内，然后发生由根际向地上的运输过程，从而避免了氧化过程的发生[70]。气体对流所产生的压力会导致植物内部的气体运转，可以使沉积在植物自身体内的甲烷排放到大气中[77]，极大的促进了CH4的排放[67]。不同湿地植被类型不同，与周围环境互相影响，这也可能是导致湿地碳排放具有高时空异质性的原因之一[78]。

(2) 微生物群落

湿地土壤微生物参与土壤碳、氮等营养元素的循环，调控着土壤碳截获能力、碳矿化过程以及生态系统生产力[79]。因此，在动态环境下，土壤微生物的微小变化可能导致植物-土壤系统养分转化的显著变化[80]。而不同恢复模式会导致土壤养分不同，形成不同的微生物群落与微生物量[81]。土壤微生物群落的大小和活性通常对土壤理化性质的变化很敏感[82]土壤微生物数量分布，不仅可以敏感地反映土壤环境质量的变化，而且是土壤生物活性的具体体现[83]。植被的存在为微生物的附着和活动提供了环境介质和有机物底物，提高了微生物群落组成的多样性，改变了土壤碳含量和pH值，从而对温室气体的产生及排放造成影响[73]。

2.2.2.2 非生物因素

(1) 水位

湿地土壤地表常年或季节性淹水所导致的土壤水分条件的差异和好氧厌氧环境的转变对温室气体排放较其他生态系统土壤具有鲜明的独特性[84]。不同水位高度对 CO2、CH4 的排放具有重要影响，淹水及其持续时间的变化诱导了环境因子和土壤微生物组成的差异[73]。当沼泽湿地的水位一直降低时，会导致 CO2 排放通量明显增加。当土壤含水量接近饱和含水量或者当土壤处于高温环境且含水量较低时，土壤含水量会成为影响 CO2 排放量的主要因子[85]。长期排水作用会改变地表植被类型，使得形成泥炭的物质主要来源由藓类植物被灌木／乔木所取代，并直接或者间接地影响植被对 CO2的固定与释放过程[60]。积水条件下，泥炭地是 CO2的碳汇，水位降低后土壤有机物好氧分解速率增加，当分解速率大于累积速率后，泥炭地变成碳源。水位通过影响微生物有氧呼吸和湿地植物的根系呼吸改变湿地土壤CO2排放。

(2) 温度

土壤温度的变化会直接影响微生物群落结构及功能[84]温度的升高可以提升土壤微生物的活性，一方面促进好氧微生物的呼吸作用，从而加速 CO2的排排放，一方面促进了厌氧微生物耦合的电子受体的消耗，从而促进了 CH4和 CO2的释放[86]。CO2 和 CH4 的排放随温度升高而增加，CH4 受温度的影响程度比 CO2 大[87]。生态系统呼吸作用决定了 CO2排放过程，生态系统呼吸主要受非生物因子（温度、水分、土壤养分等）和生物因子（土壤动物和土壤微生物）两方面的影响，而CH4主要来源于土壤微生物活动[88]。

己有研究证实在土壤生态系统中产甲烷菌和甲烷氧化菌是普遍存在的[89]。微生物会对温度变化产生不同的响应机制。较高温条件下产甲烷菌以乙酸和H2/CO2都能利用的甲烷八叠球菌为主，处于较高的产CH4状态；较低温条件下产甲烷菌以只能利用乙酸的甲烷毛菌为主产生CH4的能力相对较弱。这种作用以底物浓度为前提，提高底物浓度会增加CH4产生。因为甲烷菌不易受温度变化影响，所以即便在低温条件下土壤也具有一定的氧化大气CH4的能力[71]。

温度变化不仅直接影响研究区的微环境特征，而且通过改变植物群落特征和土壤氮矿化等来间接地影响陆地植物和生态系统碳氮循环（左弟召等,2021）。众多环境因子变化均会对泥碳地碳库收支平衡产生直接或间接的影响[86]。

(3) 人为干扰

湿地人为干扰包括排水造林、火烧、农垦、采伐等，国内外在这些方面均有相关研究（崔巍等,2013）。排水造林显著降低过渡带下部生境草本层的净初级生产力与年净固碳量，增加了乔木层和灌木层的净初级生产力与年净固碳量，但难以抵消草本层的损失，使其两者显著低于天然草丛沼泽。而对土壤固碳量无明显影响（崔巍等，2013）。因此，从维持湿地碳汇角度考虑，应避免对湿地进行排水造林（马莉等,2017）。国外学者认为湿地的高水位严重限制了泥炭地树木生长，长期以来利用排水提高森林湿地生产力（Paavilainen et al，1995）。其结果表明林业排水泥碳地转化为碳源/汇，关键要依赖于生境类型与气候条件（Silvola et al，1996）（Minkkinen et al，1998）（Minkkinen et al，2002）（Laiho et al，2004）。